草地生态学重点实验室在温带草原生态系统稳定机制方面取得研究进展

维护和提升草原生态系统的稳定性是构筑我国北方重要生态安全屏障的需要，而认识草原生态系统的稳定性机制是维护和提升其稳定性的基础。基于内蒙古草原生态系统多年的监测研究，生态与环境学院草地生态学重点实验室马文红教授和王永慧副教授等合作先后在英国皇家学会会刊Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences和国际著名生物学综合期刊eLife发表论文，揭示内蒙古温带草原生产力稳定机制，表明草原优势物种而非物种多样性在多空间尺度上决定了草原生产力的稳定性。

生态系统向人们稳定提供生产的能力不仅依赖于稳定的种群生产力，还依赖于不同物种间的异步性动态。基于物种多度均匀分布假设的理论研究认为，物种多样性高的群落因更可能包含具有异步性动态的物种而具有更为稳定的生产力。该理论预期获得生物多样性控制实验研究结果的普遍支持。在这些生物多样性控制实验中，其人工构建的植物群落至少在构建初期具有相对均匀的物种多度分布。然而，天然生态系统，尤其是干旱和半干旱的内蒙古温带草原，通常具有极不均匀的物种多度分布，这潜在影响理论预期的多样性-异步性和多样性-稳定性关系的适用性。为明晰内蒙古温带草原生产力稳定性的维持机制和驱动力，草地生态系统生态学团队在长期坚持内蒙古草原植动态检测的基础上（图1a），拓展植物多样性-稳定性理论框架，准确量化高多度的优势物种对生产力稳定性的影响，分析物种多样性和优势物种在决定草原生产力稳定性种的作用。

图1. 长期调查样地的地理分布（a）和通过重取样的方式模拟构建区域集合群落（简化案例，b）

研究发现，内蒙古温带草原生产力的稳定性依赖于种类少但多度高的优势物种，而不受种类多而多度低的非优物种的影响。表现为，仅用优势物种便可以在很大程度上解释局域群落生产力的稳定性（对比图2a和2c以及图2b和2d），且群落物种多样性（图2c）对物种异步性没有影响。这些研究结果不支持理论预期的多样性-异步性和多样性-稳定性关系,，因为多度低的非优物种的生产力的增加，不足以完全弥补多度高的优势物种的生产力损失。同时，温带草原干旱的气候条件，局域群落中的不同物种对降水变化具有同步的响应，导致降水量的年际波动具有削弱局域群落中的异步性物种动态、损害局域群落生产力稳定性的作用（图2c）。

图2. 内蒙古温带草原群落生产力稳定性（衡量以其倒数，群落变异性community CV）的维持机制（局域尺度）。上述结果考虑了用所有物种（a和c）和仅用优势物种（b和d）估算种群稳定性（衡量以其倒数，种群变异性population CV）和物种异步性（衡量以其倒数，物种同步性species synchrony）。同时，上述结果还考虑了有效物种丰富度（effective species richness，a和b）和物种丰富度（species richness，c和d）两种物种多样性度量。

研究探索了不同局域群落间的物种更迭是否促进整个草原区域净初级生产力的稳定，即物种或优势物种组成迥异的局域群落是否具有更为异步的群落空间动态，从而起到稳定区域集合群落生产力的作用（图3，红色路径部分）；同一物种的不同种群是否因生境条件的差异而具有异步性的种群空间动态，从而影响区域集合种群和区域集合群落的生产力稳定性（图3，蓝色路径部分）。

图3. 局域种群稳定性（衡量以其倒数，局域种群变异性local community CV）至区域群落稳定性（衡量以其倒数，区域群落变异性regional community CV）的尺度推衍。

研究通过重取样的方式模拟区域集合群落（图1b），并进一步拓展了多空间尺度的多样性-稳定性数理框架，并从两种不同的尺度推衍路径展开了分析，即从局域种群到局域群落再到区域集合群落（图4，红色路径）和从局域种群到区域集合种群再到区域集合群落（图4，蓝色路径）。研究发现，即便是在更大的区域集合群落尺度上，其净初级生产力的稳定性也是强烈依赖于局域群落中的优势物种，而非物种多样性。优势物种可在很大程度上解释区域集合群落的生产力稳定性，而局域群落间物种组成的差异（beta物种多样性）和区域集合群落的物种多样性（gamma物种多样性）不具有显著影响。结果还显示，降水量减少和年际波动增加对局域群落中优势物种稳定性和物种异步性的损害会扩展至区域集合群落尺度，威胁其生产力稳定性。这意味着，以降水量减少和降水年际波动增加为主要特点的气候变化将威胁温带草原生产力的稳定性。

图4. 内蒙古温带草原区域集合群落生产力稳定性（衡量以其倒数变异性regional  community CV）的维持机制。考虑了用所有物种（a）和仅用优势物种（b）估算不同尺度上的稳定性和异步性（衡量以其倒数即同步性synchrony）。

论文第一作者为王永慧副教授，通讯作者为马文红教授和苏黎世大学Bernhard Schmid教授，合作作者还包括草地生态学重点实验室赵利清教授、梁存柱教授、张庆教授、张景慧副教授、毕业的研究生苗百岭博士和牛霞霞硕士以及北京大学王少鹏研究员。研究得到国家自然科学基金和中国科学院战略先导研究项目的支持。论文信息：（1）Wang, Y., X. Niu, L. Zhao, C. Liang, B. Miao, Q. Zhang, J. Zhang, B. Schmid, and W. Ma. 2020. Biotic stability mechanisms in Inner Mongolian grassland. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287:20200675. （2）Wang, Y., S. Wang, L. Zhao, C. Liang, B. Miao, Q. Zhang, X. Niu, W. Ma, and B. Schmid. 2022. Stability and asynchrony of local communities but less so diversity increase regional stability of Inner Mongolian grassland. eLife 11:e74881.